Em 1937, os cientistas George W. Beadle (1903-1989) e Boris Ephrussi (1901-1979) investigaram a rota metabólica determinante das cores de olhos selvagem, vermillion e cinnabar em moscas de fruta (D. melanogaster). Eles transplantaram discos imaginais de olhos de uma larva para o abdome de outra larva hospedeira, que desenvolvia um olho colorido no abdome ao chegar à fase adulta, como descrito na tabela a seguir.
Os resultados observados nas larvas adultas permitiram concluir que a cor do olho era determinada por uma via metabólica para produção do pigmento omocromo a partir do triptofano, sendo intermediárias as substâncias quinureína e 3-hidroxi-quinureína. A cor de olho selvagem decorre da associação entre os pigmentos omocromo e pterina. Olhos vermillion decorrem do bloqueio da enzima que converte o aminoácido triptofano em quinureína, ao passo que os olhos cinnabar decorrem do bloqueio da enzima que hidroxila a quinureína.
Ao analisar o contexto das cores de olhos frente à rota metabólica no quadro apresentado, se estabelece sobre a mosca #6 que:
a quinureína produzida pela larva teve o transporte bloqueado para o disco.
os transplantes dos discos imaginais foram rejeitados pela larva transplantada.
a enzima codificada pelo gene v+ foi mais necessária que a enzima do gene cn+.
os fenótipos mutantes seriam revertidos mediante a suplementação com triptofano.
houve deficiência de 3-hidroxi-quinureína para a síntese de pigmento omocromo.